大壁虎Gekko gecko (Linnaeus, 1758) 属爬行纲、有鳞目、蜥蜴亚目、壁虎科壁虎属动物, 在我国主要分布在广东、广西、云南、贵州、江西、福建和台湾等地, 主要以昆虫为食, 在生态系统中占有重要的位置。此外, 大壁虎还有重要的药用价值和经济价值, 是我国传统的中药材。
大壁虎作为具有重要经济价值的物种, 不合理的利用导致野外种群急剧下降。由于缺乏人工驯养繁殖的研究, 大壁虎人工养殖技术难题一直得不到解决。为了深入探讨大壁虎生理机能, 给解决大壁虎人工养殖技术提供基础资料, 现将其消化系统形态结构特征报道如下。
1 材料与方法
1.1 材料
实验用大壁虎均由广西钦州市龙发海大壁虎养殖场提供, 置于沈阳师范大学两栖爬行动物繁育室饲养, 2雄2雌。具体数据 (表1) 。
1.2 方法
大壁虎取材时间为2009年1月下旬, 大壁虎经乙醚麻醉后, 迅速腹部解剖, 取材以Bouin氏液或10%中性福尔马林固定。常规石蜡切片, HE染色, 显微镜观察并照相, 测量。
2 结果, 消化系统可分为消化道和消化腺两部分
2.1 消化道
2.1.1 口咽腔
前部的口腔与后部的咽腔之间无明显分界。口腔粘膜由上皮、固有层和粘膜下层组成, 无粘膜肌层和浆膜。粘膜上皮表面轻微角质化, 主要由假复层柱状上皮细胞组成, 其间镶有分泌细胞。粘膜上皮和固有层之间有一层连续的色素带。固有层中有粘液腺。粘膜下层为疏松的结缔组织。
2.1.2 舌
舌位于口腔底部, 是肌性器官, 表面光滑, 由舌肌和粘膜组成, 可分为舌尖和舌根两部分。舌尖较薄, 前端具有轻微缺刻。舌根较厚, 表面有许多乳头装突起。舌肌为骨骼肌, 肌纤维呈纵、横、垂直等不同方向交互排列。粘膜上皮由复层扁平细胞构成, 无粘膜下层。舌腺分布在舌根的乳头状突起内。
2.1.3 食道
食道是位于咽和胃贲门之间的一段消化道, 平均长度39.75mm, 管壁由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜组成。食道腔面有由粘膜和粘膜下层形成的纵行皱襞, 约为6条, 平均高度为581.93μm, 在食物通过时皱襞会消失, 起到扩大食道腔径的作用。各部位皱襞数量和高度略不相同, 有些皱襞会伸出次级皱襞。
粘膜层可分为上皮、固有层和粘膜肌层。上皮为复层柱状纤毛上皮, 表面一层细胞为柱状, 有纤毛, 细胞核较大, 核圆形或卵圆形, 位于细胞基部;柱状细胞之间还夹有少量杯状细胞。固有层为疏松结缔组织, 内有血管、淋巴管和粘液腺, 有时可见少量弥散淋巴细胞分布。粘膜肌层较薄, 由内环外纵2层平滑肌构成, 与粘膜下层分界明显。
粘膜下层为疏松结缔的组织, 平均厚度为77.48μm, 内含血管和淋巴管, 未见食管腺。
肌层由内环外纵两层肌肉层组成, 平均厚度为122.88μm, 环形肌厚于纵行肌。
浆膜薄, 与基层分界明显。
2.1.4 胃
胃是消化道中最膨大的部分, 扭曲成“s”型, 由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜组成。
粘膜层可分为上皮、固有层和粘膜肌层。粘膜层表面有许多凹陷, 称为胃小凹, 由上皮向固有层凹陷形成。上皮由单层柱状上皮组成, 细胞核卵圆形, 位于细胞基部;上层细胞顶部的细胞质中含有粘原颗粒, H E染色后, 由于颗粒溶解, 成为透明区。固有层结缔组织成分较少, 含有大量紧密排列的胃底腺。胃底腺由粘膜上皮向固有膜延伸形成, 属单管腺, 每个腺可分为颈、体和底三部分。颈部短, 与胃小凹相连, 体部较长, 位于腺中部, 底部略膨大, 可达粘膜肌层。按细胞形态特点可将胃底腺细胞分为两种, 即壁细胞和主细胞。壁细胞主要分布在胃底腺的上半部, 细胞较大, 呈圆形或锥体形, 核圆位于细胞中央。主细胞主要分布于胃底腺的下半段, 以腺体底部最多, 核圆位于基底部。
粘膜下层为疏松结缔的组织, 平均厚度为107.2μm, 内含较粗的血管、淋巴管和神经。
肌层由内环外纵两层肌肉层组成, 平均厚度为176.1μm, 环形肌厚于纵行肌。
外膜为浆膜。
2.1.5 小肠
小肠是消化道中最长的部分, 肠壁分为粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜, 共四层。小肠腔面有由粘膜和粘膜下层形成的异常发达的皱襞, 数量为15～27条, 平均高度为1099.95μm, 皱襞中中央乳糜管清晰可见。
粘膜层分为上皮、固有层和粘膜肌层。粘膜上皮为单层柱状上皮, 主要由吸收细胞和杯状细胞组成。吸收细胞呈柱状, 核卵圆形, 位于细胞基部。杯状细胞散在分布于吸收细胞之间, 有圆形、椭圆形、高脚杯状等多种形态。固有层和粘膜肌层不明显。
粘膜下层为疏松结缔组织, 平均厚度为39.84μm, 内有血管。由于粘膜肌层不明显, 固有层和粘膜下层无明显分界。
肌层比胃体薄, 平均厚度为45.48μm, 由内环和外纵两层平滑肌组成。
浆膜为一层扁平上皮。
2.1.6 大肠
大肠为消化道的最后部分, 肠壁也分为粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜, 共4层。粘膜皱襞数与小肠相比明显减少, 为3～10条, 平均高度为537.62μm, 通常由数量不等的小皱襞组成, 形成树枝状突起, 皱襞中无中中央乳糜管清晰
粘膜层分为上皮、固有层和粘膜肌层。粘膜上皮主要由单层柱状细胞和杯状细胞组成, 杯状细胞散布于柱状细胞之间, 数量比小肠中的多。固有层为疏松结缔组织, 其中有发达的大肠肠腺。粘膜肌层比小肠发达。
粘膜下层平均厚度54.33μm, 内有血管、神经等。
肌层比小肠厚, 平均厚度为51.79μm。
浆膜为一层扁平上皮。
2.2 消化腺
2.2.1 肝脏
肝脏是一个实质性器官, 是最大的消化腺。肝脏最外面覆盖着由疏松结缔组织构成的浆膜。肝实质由许多肝细胞结合成的肝细胞团组成, 排列不规则, 无典型的肝小叶结构。肝细胞团相互紧靠, 中间空隙为肝血窦, 肝血窦中可见具有细胞核的红细胞、内皮细胞、库普弗细胞以及大小不等的色素细胞。肝细胞体积较大, 成多边形, 胞核大圆形或卵圆形, 位于细胞中央。中央静脉管腔不规则, 近椭圆形, 内壁薄, 管腔中常见红细胞。
2.2.2 胰脏
胰腺表面为薄层结缔组织被膜, 结缔组织伸入腺内将实质分隔为许多小叶。胰腺可以分为外分泌部和内分泌部两部分。外分泌部可分为腺泡和导管。腺细胞多为卵圆形, 细胞核圆, 细胞质有嗜碱性。腺泡腔内有泡新细胞, 着色较浅, 核卵圆或圆形。导管由单层立方上皮组成, 闰管有单层扁平上皮组成。内分泌部为胰岛, 散布于外分泌部之间, 与外分泌部分界不明显, 数量较少, 胰岛细胞着色浅。
3 讨论与分析
大壁虎消化管的组织结构同哺乳动物一样, 由内向外分四层, 即粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜。粘膜层由粘膜上皮、固有层和粘膜肌层组成。粘膜下层为连接粘膜层和肌层的疏松结缔组织, 内含丰富的血管、淋巴管和神经丛;某些部位的部分粘膜下层和粘膜层常共同凸向消化管腔内, 形成皱襞, 具有过大粘膜面的作用。肌层由内环、外纵两层平滑肌组成;环肌收缩时, 消化管腔径变小, 纵肌收缩时消化管局部变短。浆膜为最外层, 有保护消化管、减少消化管蠕动时的摩擦和连接周围组织的作用。
消化系统的主要功能是摄食、消化食物、吸收营养物质和排除残渣, 整个系统中各个器官的分工和结构有所不同, 体现了功能和结构的一致性。口腔粘膜固有层中的粘液腺分泌的粘液能够减少食物通过时的摩擦, 上皮的轻微角质化能有效的保护口腔粘膜。除胃外, 消化道其他部位粘膜上皮中均有杯状细胞分布, 而杯状细胞的主要功能是分泌粘蛋白, 与水混合形成粘液起润滑作用, 有利于食物通过并对粘膜起一定的保护作用 (钟慈声, 1984;Leon W, 1989) 。胃固有层中含有大量的胃底腺, 胃底腺分泌盐酸、胃蛋白酶等, 能够使食物在胃中得到充分的消化。小肠有最发达的皱襞, 皱襞中的中央乳糜管清晰可见, 说明小肠的主要功能是吸收营养物质。大肠与小肠相比, 具有较多的杯状细胞, 当绝大部分营养物质被小肠吸收后, 食物残渣被运送到大肠内, 必须依靠大肠中较多的杯状细胞分泌粘液使之顺利被排出体外。肝脏是大壁虎体内最大的腺体, 具有复杂多样的生物化学功能。
在爬行类中, 扬子鳄和中华鳖是单管状腺或分支管状腺, 沙莽的胃底腺为分支管状腺 (陈壁辉等, 1985;姚宗勇, 1991) 。而大壁虎的胃底腺为单管状腺, 胃底腺开口于胃小凹, 可分泌胃液对食物进行初步的消化。与蜡皮蜥和丽斑麻蜥相比, 其主要区别是食道的粘膜上皮细胞不同, 蜡皮蜥和丽斑麻蜥的食道粘膜上皮为复层鳞状上皮 (洪美玲等, 2005;李洁等, 1999) , 而大壁虎为复层柱状纤毛上皮。出现这种差异的主要原因可能是取样部位的不同所致。由于蜥蜴亚目动物主要以昆虫为食, 食性基本相同, 故其消化道的结构也基本相似, 这在一定程度上反映出它们生态习性相似, 同时也间接证明了它们之间亲缘关系较近。肝脏、胰脏结构的完善性在一定程度上体现了其进化地位 (钟慈声, 1984) 。两栖类如山溪鲵的胰脏具有分支现象 (刘玉堂等, 2002) , 爬行类如大壁虎、中华鳖 (王文等, 1996) 及扬子鳄 (吴孝兵等1994, ) 的胰脏均无分支现象;大壁虎外分泌部和内分泌部分界不明显, 而高等哺乳动物的胰岛有一薄层网状纤维与外分泌部完全隔开 (王红等, 1989) ;并且, 大壁虎的肝脏肝小叶结构不明显, 与鱼类及两栖类相似, 不同于鸟类和哺乳类 (谢碧文等, 2002;李仲杰等, 2001;刘玉堂等, 2002;王红等, 1989) , 这充分体现了动物由低级到高级的进化历程。此外, 在大壁虎的肝脏内可观察到许多色素细胞群, 这与洪美玲等对蜡皮蜥的观察结果 (洪美玲等, 2005) 一致, 但有关于黑色素细胞的结构与功能尚不清楚。
摘要：本文主要运用组织学方法研究大壁虎的机能形态, 对大壁虎的消化系统进行了微结构的观察, 主要结果如下:观察结果与其他蜥蜴亚目动物相似, 具有以下特点:消化道管壁具有典型结构, 从内到外分为四层, 即粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜;口腔粘膜上皮轻微角质化;胃底腺为单管状腺;肝小叶结构不明显, 在肝脏内可观察到许多色素细胞群;胰脏无分支现象, 内分泌部 (胰岛) 散布于外分泌部之间, 与外分泌部分界不明显。
关键词：大壁虎,消化系统,形态结构
参考文献
[1] 洪美玲, 傅丽容, 王力军, 等.蜡皮蜥消化系统组织学初步研究[J].四川动物, 2005 (3) .
[2] 刘玉堂, 田秀华, 等.大鸨消化系统组织学观察[J].动物学杂志, 2002, 37 (5) :37～41.
[3] 谢碧文, 王志坚.瓦氏黄颡鱼消化系统组织学的初步研究[J].内江师范学院学报, 2002, 17 (2) :22～27.