干旱是国际性问题, 植物遭遇干旱, 轻则减产, 重则绝收。研究植物的抗旱机理、提高植物的抗旱性, 是当今研究领域的热点, 也是关系民生的实际问题。植物的光合作用是人类衣食住行最基本的物质和能量来源, 而水是植物进行光合作用的原初电子供体, 必不可少。一切生物的生命活动也都离不开水, 水的重要性不言而喻。面临水资源日益紧缺的形势, 干旱的自然灾害也时有发生, 使得植物的抗旱研究也日趋紧迫和重要。目前, 研究人员对植物抗旱的渗透调节、膜修复、自由基清除、胁迫蛋白的产生等机理研究已比较深入, 本文主要从生理生化方面对植物抗旱机理的研究进展进行综述, 供相关科研工作者参考。
1 干旱对植物造成伤害的机理
1.1 植物生长发育受到抑制
水是植物重要的组成成分, 植物细胞只有在一定的含水量的情况下才能正常生长发育, 缺水不仅会使细胞质凝聚, 还会使膜质双分子层失去选择透过性, 影响酶的功能, 使代谢发生紊乱, 细胞便不能正常生长发育, 植物一般表现为植株矮小、分枝少、叶片小。王富举等[1]研究发现, 干旱胁迫使得小麦的根、叶生长均受到抑制。
1.2 植物光合作用受到抑制
光合作用是植物获得物质与能量的基础, 提高植物光合效率的一个重要途径就是增加光合面积, 但是干旱影响了叶片等光合器官的生长发育, 影响叶肉细胞的功能, 从而降低了光合效率;同时, CO2是光合作用的原料, 而干旱条件会促进气孔的关闭[2,3], 阻碍CO2的进入, 从而抑制植物的光合作用。也有研究发现, 干旱引起细胞内活性氧增多[4,5], 而活性氧的积累会破坏光系统[6,7], 从而使得光合作用不能正常进行;干旱促进叶绿素的降解, 阻止叶绿素的生物合成, 从而降低光合效率[8]。
1.3 植物体内有害物质积累
自由基的积累会导致植物的衰老, 正常情况下, 植物体内产生的活性氧自由基能够被自身的抗氧化系统及时清除, 并不会对植物造成伤害[9]。但是, 干旱条件下, 这种平衡便会遭到破坏, 使得植物体内积累大量的活性氧自由基, 从而破坏生物膜系统, 改变膜的透性, 造成离子外漏, 生物大分子不能合成、结构受到破坏, 最终导致植物的死亡[10,11,12]。
2 植物抗旱的机理
2.1 植物抗旱相关物质
2.1.1 渗透调节物质与植物的抗旱性
植物细胞吸收水分的方式是通过渗透作用, 水分在细胞间的流动也是从水势高的一方流向水势低的一方[13], 同样根系要想从土壤中吸收水分, 那么根系细胞的水势必须低于土壤的水势。干旱条件下, 土壤的水势降低, 植物要想保水, 必须降低自身的水势, 所以在遇到干旱胁迫的时候, 植物体内的渗透调节物质便会积累, 例如无机离子、糖类、游离氨基酸、生物碱、脯氨酸[14,15,16,17]等增多, 一方面降低了植物细胞的水势, 另一方面也增大了细胞质的粘度, 维持了酶的活性。张婷婷等[18]研究发现盐碱胁迫下水稻体内脯氨酸、甜菜碱和肌醇等渗透调节物质含量上升, 且正常情况下耐盐碱的品种体内渗透调节物质含量比不耐盐碱的品种高。郭春芳等[19]研究发现茶树体内可溶性蛋白质、可溶性糖以及脯氨酸的含量随干旱胁迫程度的加大而增多。
2.1.2 抗氧化保护性物质与植物的抗旱性
前面提到, 干旱胁迫下会造成植物体内积累大量的活性氧物质, 这些活性氧会破坏膜系统。短时间的胁迫, 植物可以靠自身的活性氧清除系统, 帮助植物度过难关, 超出植物消除能力时就会对植物造成伤害。
活性氧清除酶类包括超氧化物歧化酶 (SOD) , 清除细胞内的超氧根阴离子 (O2-) ;过氧化氢酶 (CAT) 、过氧化物酶 (POD) , 清除H2O2, 催化H2O2分解为H2O和O2;谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px) , 使有毒的过氧化物还原成无毒的羟基化合物, 同时促进H2O2的分解;抗坏血酸过氧化物酶 (As A-POD) , 以As A为电子供体, 催化As A与H2O2反应, 降低叶绿体中的H2O2。
贾学静等[20]研究了干旱胁迫对金心吊兰叶片的活性氧及其清除系统的影响, 发现随着胁迫时间的延长, 叶片各区域SOD与POD活性先上升后下降。井大炜等[21]发现随着胁迫强度的增加和胁迫时间的延长, 杨树幼苗叶片的SOD、POD和CAT活性均先升高后降低。
2.1.3 植物生长调节剂类物质与植物的抗旱性
植物生长调节剂在植物生长发育过程中的作用是多方面的, ABA在植物抗逆性方面起着关键作用[22,23], 例如植物受到干旱胁迫时, 植物体内就会合成大量的ABA, 作为信号传递到叶片, 引起气孔的关闭, 从而减少蒸腾引起的水分散失, 提高植物的抗旱性。SA、JA、ET也是重要的植物抗逆生长调节剂[24], 但是他们在起作用的时候又是通过与植物生长有关的生长调节剂 (如CTK、GA、IAA) 相互作用实现的[24,25,26]。
2.2 植物形态结构与植物的抗旱性
通过比较不同抗旱性植物的形态特点发现, 抗旱性较强的植物根冠比较大, 因为植物主要通过根系吸收土壤中的水分, 发达的根系有利于植物对水分的吸收。此外抗旱性较强的植物叶片较小、气孔数目较少、角质化程度高, 用以降低蒸腾作用造成的水分散失。
植物体内水分的存在状态分为自由水和束缚水, 保水能力强的抗旱性植物体内束缚水的比例也高。
3 展望
综上所述, 关于植物抗旱性的生理生化机理研究取得了许多进展, 研究人员对其机理有了较清晰的认识, 但是要应用于实践, 还要结合植物抗旱的分子机理, 培育抗旱性高的作物品种或者改良植物的栽培方法。
摘要：简述干旱对植物造成的伤害和植物应对干旱的生理生化机制方面的研究概况。研究人员对植物抗旱的渗透调节、膜修复、自由基清除、胁迫蛋白的产生等机理研究已比较深入。从“植物生长发育受到抑制, 植物光合作用受到抑制, 植物体内有害物质积累”3个方面阐述了干旱对植物造成伤害的机理;从“植物抗旱相关物质 (渗透调节物质与植物的抗旱性, 抗氧化保护性物质与植物的抗旱性, 植物生长调节剂类物质与植物的抗旱性) ;植物形态结构与植物的抗旱性”几个方面阐述了植物抗旱的机理。
关键词：植物,干旱伤害,抗旱机理,生理生化
参考文献
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