作物配合力在亲本选育和杂一代组合选配中起着重要作用。亲本配合力的高低决定杂种优势的强弱, 只有选择高配合力的亲本, 才有可能组配出具有较强优势的杂交组合[1]。不完全双杂交试验和配合力分析方法在我国玉米、水稻等大田作物育种中得到广泛应用, 为培育出大量优良自交系和杂交群体提供了充分的理论依据和实际的操作方法[2]。目前, 在有关芥菜类蔬菜特别是在宽柄芥 (酸菜) 杂种优势利用中, 亲本及杂交组合主要农艺性状配合力及遗传参数分析研究方面尚未见报道。鉴于此, 笔者于2012年3月, 以茎瘤芥 (榨菜) 胞质雄性不育系“JL154A”为不育源, 自育宽柄芥自交系为父本, 通过5 a正季和夏繁加代, 成功转育成不育性状稳定、经济性状良好且各具特色的宽柄芥胞质雄性不育系9个;2015年6—9月, 以自育不育系“K46A、DJA和K6A”为母本, 优良自交系“K42、DJK、SGK和HK”为父本, 按照P1×P2不完全双列杂交, 组配了12个宽柄芥杂交组合, 对其亲本和杂交组合主要农艺性状的GCA和SCA及遗传参数进行分析研究, 旨在明确所培育出的宽柄芥胞质雄性不育系和父本系的配合力, 为宽柄芥亲本的选育和优良杂交种的选配提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以重庆市渝东南农科院自育宽柄芥胞质雄性不育系“K46A、DJA、K6A”为母本, 优良自交系“K42、DJK、SGK、HK”为父本, 2014年6—10月夏繁, 采用NCⅡ不完全双列杂交法, 配制12个杂交组合 (表1) , 作为本试验的供试材料。
1.2 试验设计及田间考种
将上述获得的12个杂交组合F1代种子, 于2014年11月, 在重庆市渝东南农科院榨菜室试验地进行分区直播, 采用随机区组设计, 3次重复, 小区长3.35 m、宽2.00 m, 每小区种35株, 密度为52500株/hm2, 肥水管理同当地大面积相同;2015年3月, 每组合菜株达现蕾标准后及时收获。收获时, 各小区选取中间10株, 分别测定宽柄芥植株株高、开展度、最大叶长、最大叶宽、中肋长和中肋宽等10个农艺性状。
1.3 统计分析方法
所得数据采用Excel 2007和DPS 7.05分析软件, 按NCⅡ (不完全双列杂交) 设计的原理和方法, 进行杂交组合各主要性状配合力的方差分析, 亲本各性状的GCA和组合的SCA效应分析, 并估算群体的主要遗传参数。
2 结果与分析
2.1 经济性状的方差分析
从表2可以看出, 12个杂交组合的10个农艺性状, 组合间的差异达极显著水平, 说明参试组合间存在真实的遗传差异, 可作进一步的配合力分析。对P1组和P2组亲本的GCA方差及P1×P2的SCA方差进行F测验后表明, P1组亲本除单株鲜重达显著差异外, 其他性状均不显著;经济产量、单株鲜重、柄肋鲜重、最大叶长、中肋长、中肋宽、单株有效叶片数、株高和开展度的GCA在P2组亲本间的差异不显著;P1×P2特殊配合力 (SCA) 方差:除叶宽性状不显著外, 小区经济产量、单株鲜重、最大叶长、中肋长、中肋宽、单株有效叶片数、柄肋鲜重、株高、开展度的特殊配合力均达显著或极显著水平, 表明组合绝大多数性状受亲本间的相互作用, 以非加性基因效应起显著作用, 个别性状以加性基因效应起显著作用。
2.2 亲本性状一般配合力 (GCA) 相对效应分析
配合力是指一个纯育亲本在一系列杂交组合中的平均产量或其他性状表现, 其主要决定于基因的加性效应, 是可以遗传的部分, 其值的大小和正负表示各性状加性基因遗传作用的大小和方向[3]。表3结果表明, 一般配合力效应在同一亲本各性状间及同一性状不同亲本间均存在明显的差异, 表明不同亲本在不同性状上, 其加性效应大小是不同的。在本试验条件下, 宽柄芥杂交亲本的10个主要农艺性状一般配合力具有正向和负向2类效应值, 说明一般配合力在这些性状上发挥着各自不同的作用。其中, 在单株鲜重性状上:K42、DJK、SGK、HK、K46A和DJA的GCA为正效应, 说明它们的后代单株经济产量高;在最大叶柄肋鲜重性状上:K42、DJK、SGK、HK、K46A和DJA的GCA为正效应, 说明它们的后代柄肋宽大肥厚, 所配组合具较强的柄肋优势, 是理想的宽柄芥杂交种, 应用前景好;在单株有效叶片数性状上:SGK、K46A和DJA的GCA均为正效, 说明它们的后代有效叶片数会增加, 经济产量高;在株高性状上:K42、K46A和DJA的GCA效应值为正效应, 说明它们的后代株型直立、紧凑;在开展度性状上:DJK、SGK、HK、K6A的GCA为负效应, 说明它们的后代株幅不大, 紧凑, 是可利用的杂交亲本;从小区经济产量来看:K42、DJK、SGK、K46A和DJA的GCA为正效应, 说明它们的后代具有一定的增产潜力等。由此表明, 不同的宽柄芥父母本杂交, 其后代在各性状的遗传表现存在较大差异。
2.3 各组合特殊配合力相对效应分析
特殊配合力的效应主要受基因非加性效应遗传影响, 是反映杂交组合非加性效应大小的一个度量值[4]。12个宽柄芥杂交组合F1代特殊配合力相对效应值估算结果见表4。从表4可以看出, 同一组合不同性状间的特殊配合力效应差异显著。例如:组合K46A×DJK在经济产量、单株鲜重、最大叶长、最大叶宽、中肋长、柄肋鲜重、有效叶片数、株高及开展度的SCA效应值分别为11.38, 7.96, 12.23, 8.36, 15.63, 27.41, 0.41, 14.78, 10.78, 且均为正向效应值;其中, 最大叶柄肋鲜重的SCA效应值最高 (27.41) , 最大叶长、中肋长、株高、开展度、经济产量、单株鲜重及最大叶宽的SCA效应值较高, 有效叶片数的SCA效应值最低 (0.41) 。同样, 同一亲本所配组合间的特殊配合力效应也有差异, 以DJA所配组合DJA×HK为例, 经济产量、单株鲜重、最大叶长、最大叶宽、中肋长、中肋宽、柄肋鲜重、有效叶片数、株高及开展度的SCA效应值分别为13.61, 17.61, 2.55, 8.15, 5.52, 26.99, 38.71, 6.18, -5.44, 1.43;其中, 以最大叶宽的SCA效应值最大 (26.99) , 株高的SCA效应值最小 (-5.44) 。而以DJA所配组合DJA×SGK相对性状效应值分别为5.29, 4.80, 4.00, -2.55, 8.29, -1.85, 5.89, -3.69, 3.35, 3.14。这些同一性状在不同组合间的差异表明亲本基因互作的多样性。
2.4 亲本性状间配合力方差及遗传参数估算
为了进一步分析本试验中宽柄芥亲本及其互作对杂交后代性状的影响, 根据随机模型估算了各性状的一般配合力和特殊配合力基因型方差在总方差中的比重 (表5) 。从表5可以看出, 经济产量、单株鲜重、最大叶宽度、中肋长度、中肋宽度、柄肋鲜重、株高这8个性状的Vs>Vg, 说明这些性状主要受亲本间的互作效应, 即受非加性基因效应作用较大;而最大叶长度、有效叶片数、开展度这3个性状的Vg>Vs, 说明最大叶长度、有效叶片数及开展度受亲本一般配合力作用较大, 主要受加性效应控制, 是可稳定遗传的部分, 育种者可根据育种目标有针对性地选择。同时, 表5还表明:父母本一般配合力基因型方差的作用因性状的不同而异。父本在柄肋鲜重、株高、开展度3个性状的基因型方差对一般配合力基因型方差贡献大;而母本在这些性状贡献率小于父本, 在进行杂交育种时, 这3个性状应多考虑父本。同时从特殊配合力所占的比重来看, 单株鲜重、单株有效叶片数、株高性状主要受亲本间互作效应影响。进一步分析表明, 要选育强优势的宽柄芥杂交组合, 应选择一般配力高和特殊配合力也较高的亲本。
遗传力反映的是亲代的性状遗传给子代的能力, 分为广义遗传力和狭义遗传力。广义遗传力 (h B2) 是基因型方差占表现型方差的百分率, 大体反映了遗传变异和环境变异的作用;狭义遗传力 (h N2) 是度量加性遗传效应。本试验遗传力的估算结果见表6。从表6可以看出, 10个主要农艺性状的广义遗传力大于狭义遗传力, 说明这些性状受非加性效应即遗传环境影响较大, 由不育系和父本系直接遗传给杂种的能力较弱, 10个性状广义遗传力从大到小排列为柄肋鲜重 (99.31) >中肋宽度 (92.76) >最大叶长度 (91.88) >中肋长度 (87.21) >开展度 (86.53) >株高 (85.78) >经济产量 (83.65) >最大叶宽度 (67.22) >单株鲜重 (66.11) >有效叶片数 (55.22) 。同时在进行不育系和父本系选育过程中, 可根据性状遗传力大小确定不同性状世代的选择, 从各性状群体遗传参数分析来看, 柄肋鲜重、最大叶宽度及最大叶长度广义遗传力大于90%, 最大叶长度狭义遗传力大于50%, 说明对这4个性状可以进行早代选择;对中肋长度、开展度、株高、经济产量、最大叶宽度及单株鲜重可以进行中代选择;对单株鲜重有效叶片数可进行晚代选择。
3 结论与讨论
3.1 宽柄芥杂交组合主要农艺性状的遗传特点
从本试验研究结果看, 宽柄芥12个杂交组合10个农艺性状组合间的差异达极显著差异, 说明参试组合间存在真实的遗传差异。P1组亲本除单株鲜重达显著水平外, 其他性状均不显著;P2组亲本除最大叶叶宽外的9个性状的GCA间差异不显著。组合P1×P2的特殊配合力 (SCA) 方差除叶宽性状不显著外, 小区经济产量、单株鲜重、最大叶长、中肋长、中肋宽、单株有效叶片数、柄肋鲜重、株高、开展度的特殊配合力均达显著或极显著水平, 说明在这些性状的遗传中, 主要受非加性效应的影响, 但不同性状间GCA和SCA的作用大小不同。
3.2 一般配合力和特殊配合力分析
关于作物特殊配合力的高低与亲本一般配合力的大小是否相关, 前人已作过报道[5], 结论暂不确定。本研究表明:一般配合力和特殊配合力之间没有明显的对应关系, 一般配合力效应高的亲本所配杂交组合在相对性状上并不对应。表明亲本GCA效应高的性状, 其组合SCA效应不一定高[6]。例如不育系K46A各农艺性状的GCA除中肋宽性状 (-2.82) 外均为呈正向效应值, 一般配合力高, 由它所配的组合K46A×HK除开展度性状 (0.33) 外各性状间的GCA均呈负向效应值, 特殊配合力低;组合K46A×DJK除最大叶宽呈负向效应值外, 其他9个性状均呈正向效应值, 组合“K46A×SGK”“K46A×K42”有的性状呈正向效应值, 有的性状呈负向效应值。从12个组合10个农艺性状的特殊配合力效应值可以看出, 同一亲本所配组合以及同一组合不同性状间的特殊配合力差异显著, 表明基因互作的多样性受基因加性效应和非加性效应共同影响。而在中肋宽度、柄肋鲜重、单株鲜重、产量等性状方面, 特殊配合力占有比重高, 说明非加性基因起主导作用。由此看来, 在杂交后代的筛选过程中, 选择双亲或双亲之一具有较高GCA的组配较为重要[7], 同时不能忽视GCA较弱的双亲组合, 由于性状分布、基因互作方式, 也有可能选到较优组合[8]。
3.3 各农艺性状间遗传参数分析
本研究表明:宽柄芥各农艺性状的广义遗传力大于狭义遗传力, 说明这些性状非加基因影响占主导作用, 受环境影响大。从狭义遗传力来看, 单株鲜重、中肋宽度、有效叶片数这3个性状狭义遗传力较低, 其所对的一般配合力基因型方差也较低, 这与黄凤林等[9]对稻米品质遗传分析的研究结果一致, 说明这3个性状由特殊配合力决定, 主要受环境影响。
3.4 亲本组合评价
通过对亲本各性状一般配合力 (GCA) 相对效应及贡献率的分析, 宽柄芥父本系K42、DJK、SGK、HK在经济产量、柄肋鲜重、单株鲜重、最大叶宽等性状呈正向效应且贡献值高, 占有较高的配合力。不育系K46A、DJA在单株鲜重、经济产量、柄肋鲜重、单株有效叶片数呈正向效应占有较大比例, 说明用这样的不育系与父本系杂交, 具有更大的遗传优势。从本研究结果看, “K6A×K42”“DJA×HK”“K46A×SGK”组合的经济产量高, 具有很强的杂种优势和增产潜力, 在实际生产中应加强利用。
摘要：选用3个自育宽柄芥不育系和4个父本系 (自交系) , 采用NCⅡ (不完全双列杂交) 设计的原理和方法, 分析了宽柄芥杂交亲本及组合主要农艺性状的一般配合力、特殊配合力及遗传参数。结果表明:F1代柄肋鲜重、开展度、单株鲜重、产量、株高的特殊配合力高于一般配合力, 说明大多数农艺性状受非加性效应影响;各农艺性状广义遗传力大于狭义遗传力, 表明这些性状主要由非加性基因控制, 受环境影响大;不育系K46A和DJA除个别性状外10个性状GCA均呈正向效应, 是有利用价值的亲本。不育系K6A及父本系K42、DJK、SGK、HK部分性状的GCA呈正向效应, 部分呈负向效应, 可根据育种目标有针对性地选用;“K6A×K42”“DJA×HK”“K46A×SGK”组合具有很强的杂种优势和增产潜力, 在实际生产中应加强利用。
关键词：宽柄芥,不育系,父本系,农艺性状,配合力,遗传参数
参考文献
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