植物的生长环境是千变万化的, 植物的生长离不开环境, 但也会受到各种有害环境的影响, 如干旱、冷害、高温等, 这些环境都会阻碍植物的正常生长发育, 有害环境的这种作用就成为环境胁迫。植物在长期的胁迫作用下不断进化, 在形态结构、生理变化等方面形成了对环境胁迫的响应。而从微观角度来看, 则是植物的基因表达对环境胁迫的响应, 其中转录因子网络能够对植物基因表达进行精准的调控, 提升植物的抵御环境胁迫的能力。本文简要分析了转录因子网络与植物对环境胁迫的相应。
1 植物对环境胁迫的响应与转录基因网络
植物生长的环境是十分复杂的, 其中对植物的生长发育造成负面影响的环境称为逆境, 逆境对于植物生长的这种负面作用就称为胁迫。如干旱、冷害、盐碱等环境就会对植物的生长发育造成负面影响, 从而影响植物产量与品质。生物有着适应性的特点, 在进化的过程中其能够在习性、形态以及生理上产生变化, 从而对环境胁迫产生响应, 适应环境的胁迫。随着基因组学和分子生物学的发展, 植物对环境胁迫响应的相关研究上升到了DNA水平和RNA水平, 这就更加深刻的揭示了植物对环境胁迫响应的机理[1]。植物能够对环境胁迫信号进行感知, 在经过对信号加工处理之后能够激活抵御胁迫基因的表达, 从而提升植物自身抵御胁迫的能力, 这些在环境胁迫下进行的基因表达分为2种:一种是基因编码的蛋白产物直接能够赋予或提升植物抵御环境胁迫的能力;另一种基因编码产物起到一种调控作用, 其通过胁迫信号的传导 (如MAP等蛋白激酶) 或相关基因表达的调控 (如MYB等转录因子) 来实现对植物抵御环境胁迫的功能, 就是植物对环境胁迫响应在DNA水平和RNA水平的机理。
上文中谈到了一些基因编码蛋白产物能够通过对基因表达的调控作用来提升植物的抵御环境胁迫的能力, 这就是转录因子。转录因子, 是指能够与基因特定序列结合, 保证基因在特定时间和空间进行表达的蛋白质分子, 其对于基因的转录效应有着激活或抑制的作用。在植物的环境胁迫相应中, 能够参与到抵抗胁迫反应的转录因子进入到细胞核之内, 一个转录因子或多个转录因子协同作用, 基因启动子区域内的顺式作用元件能够与转录因子作用, 这就构成了精细化的转录因子网络, 实现对植物胁迫反应中各种基因表达的精细化调控, 改变特定基因的失控表达, 从而赋予或提升植物抵御环境胁迫的功能[2]。
2 转录因子的遗传修饰与植物抗逆性改良
在最初提升植物抗逆性的基因工程中, 胁迫耐性基因的表达是由胁迫诱导性或组成型的启动子来完成, 如在提升烟草和马铃薯抗冻性和耐盐碱性的基因工程实验中, 将胆碱脱氢酶基因 (bet A) 导入到马铃薯和烟草中, 其中bet A来自于大肠杆菌中。实验发现, 植物中能够增加细胞渗透势的甘氨酸甜菜碱提升, 这就改善了植物的耐盐碱能力和抗冻性。而在植株生成甘氨酸甜菜碱的过程中, 来自A pascens的胆碱氧化酶起到了关键的催化生成作用。因此, 可以将编码胆碱氧化酶的基因cod A导入到拟南芥中, 这就能够获得抗性植株。但需要明确的是, 这种成功导入功能基因的方式仅仅能够提升某一种胁迫抵御能力, 而不能综合性的改善植物的抗逆性。
针对以上导入功能基因提升植物乃胁迫能力的弊端, 最近提出了一种导入转录基因的基因工程改良植物抗逆性的策略, 相较于导入某个功能基因的策略来说, 其能够应用到提升植物抗环境胁迫的分子育种中, 能够增加关键转录因子对于基因表达的调控能力, 从而实现对多个抗逆性功能基因的激活, 实现多个功能基因的共同表达, 综合性地提升植物的抵御胁迫能力, 而不是单一的一种[3]。
此外, 同一转录基因家族成员在不同的植物中进行遗传修饰, 可能会获得期望的相同抗逆性表现性, 更加完善植物的抵御胁迫能力。例如, Dotson就曾经报道过, 将一个被认为与植物干旱胁迫相应无关的转录因子导入到拟南芥中, 一些拟南芥群体能够实现这一转录因子的高表达, 并且发现许多高抗旱的植株, 而将这一转录因子家族成员导入到大都植株中, 则获得了抗旱性的转基因株系大豆。同时, 研究表明, 这一家族的转录因子的抗性表达在不同种类植株之间有着保守性的特点, 这就说明同一转录基因家族成员能够实现在不同植物的遗传锈蚀, 提升了植物抵御胁迫的能力。
植物的此生代谢属于其生理作用的一种, 其对于植物抵御环境胁迫有着重要的作用, 一些转录因子网络能够精细化调控植物的代谢途径, 调控植物次生物的分配和转运, 从而提升植物抵御环境胁迫的能力。具体来说, 将转录因子导入到植物中, 能够实现对目标代谢途径的精细化调控作用, 促使相应此生产物以及目标代谢的合成, 提升植物抵御环境胁迫的能力。例如, 转录因子基因能够调控促进玉米花青素的合成, 将此基因导入到苜蓿中进行超表达, 在环境胁迫下, 就能够实现对苜蓿花青素合成的精细化调控, 形成苜蓿对环境胁迫的相应。
需要明确的是, 一些特殊的转录因子能够对两个甚至多个此生代谢途径进行精细化调控, 而有一些特殊的代谢途径则需要一个或者多个转录因子进行协同性的精细化调控, 因此, 转录因子与植物此生代谢途径并不是一一对应的关系, 如果仅仅导入一个转录因子, 则可能不能实现对目标此生代谢途径的调控[4]。此外, 转录因子和转录因子所调控的代谢途径会协同进化。因此, 同一转录因子可能在不同植物中产生不同的此生代谢途径调控效果, 转录因子基因的表达可能会出现差异, 要实现转录因子网络通过基因表达调控来提升植物抵御环境胁迫的能力, 还需要进一步进行研究。
3 结论
植物的生长环境是千变万化的, 植物的抵御环境胁迫能力至关重要, 其中转录因子网络起到了关键作用。本文简要分析了转录因子参与植物环境胁迫响应的机理, 探讨了转录因子的遗传修饰与植物抗逆性改良。虽然当前转了用银子网络在植物环境胁迫相应的实际应用减少, 但随着研究的积累, 转录因子网络在植物抗逆改良中的应用前景必然十分广阔。
摘要：植物生长中会受到环境的影响, 对植物有损害的逆境能够对植物产生胁迫作用, 植物为抵御环境胁迫会产生一定的反应或响应, 在这个过程中转录因子网络有着重要的作用。转录因子能够介导产生基因表达调控网络, 对胁迫反应中的基因表达进行精细化调控, 以此提升植物对胁迫的抗性和耐性。本文简要分析了转录因子网络与植物对环境胁迫的响应。
关键词：转录因子网络,植物,环境胁迫,响应
参考文献
[1] 乌凤章, 王贺新, 徐国辉, 等.木本植物低温胁迫生理及分子机制研究进展[J].林业科学, 2015 (7) :116-128.
[2] 贾琪, 吴名耀, 梁康迳, 等.基因组学在作物抗逆性研究中的新进展[J].中国生态农业学报, 2014 (4) :375-385.
[3] 张子佳, 王迪, 傅彬英.水稻转录因子b HLH家族基因响应环境胁迫表达谱分析[J].分子植物育种, 2008 (3) :425-431.
[4] 陈儒钢, 巩振辉, 逯明辉, 等.植物抗逆反应中的转录因子网络研究进展[J].农业生物技术学报, 2010 (1) :126-134.