净光合速率 (Pn) 是评价植物生长状况的重要指标之一, 因此净光合速率一直是植物生理研究的一个重点。影响Pn的主要因素有:环境二氧化碳浓度, 光照强度、温度和水[1]。青稞作为青藏高原地区藏族人民的主要粮食作物和动物饲料, 对当地经济和人民生产生活中发挥着重要的作用[2]。由于高原独特的自然地理条件, 研究青稞的Pn对提高青稞的产量和提高藏族人民的生活水平有着重要的意义。目前, 研究青稞的Pn与环境因素之间的关系主要集中在研究Pn与光照强度, Pn与水[3]等。系统地研究和预测Pn与环境二氧化碳浓度、光照强度、温度和水之间的报道较少。
BP神经网络 (Back Propagation neural network) 是最重要的人工神经网络模型之一, 广泛地应用于非线性系统的模式识别和预测方面有着广泛的应用。Li等人通过利用偏最小二乘回归与BP神经网络预测番茄的光合速率发现BP神经网络拟合的结果精确度高于偏最小二乘回归[4]。
本研究主要目的是:利用BP神经网络研究大麦Pn与环境二氧化碳浓度、光照强度、温度和水之间的关系, 建立最优BP神经网络模型, 并将神经网络的预测值与观测值进行比较, 探讨神经网络对大麦Pn预测的实用性。
1 材料与方法
2010年11月5日, 将大麦 (Hordeum vulgare L.) 品种矮白青稞种子按照行距15 cm、株距10 cm播种于西华师范大学试验田 (北纬30.812°, 东经106.067°) 。为使植株长势尽可能均一, 统一进行水肥管理。
2011年5月的第1个星期, 此时供试材料处于灌浆期。数据测定当天天气晴朗无云, 从07:00-19:00, 选择5株长势较好且均一的大麦主分蘖植株, 利用Li-6400型便携式光合仪测定大麦旗叶的光合日变化, 记录的数据主要有:净光合速率 (Pn) 、光照强度 (PARo) 、环境二氧化碳浓度 (二氧化碳) 、气孔导度 (Cond) 、气温 (Tair) 、相对湿度 (RH) 、叶片温度 (Tleaf) 和蒸腾速率 (Trmmol) 等。每隔1h测定一次, 每株的旗叶重复测定3次, 待Pn稳定后保存数据。
将每片旗叶重复测量3次的数据求平均值作为该植株的光合日变化数据, 共得到65个数据。然后将65个数据随机分成2组:第1组包含55个数据, 用于BP神经网络训练;第2组包含10个数据, 该组数据用于BP神经网络测试。该组的Pn观测值在称为测试值, 而神经网络计算输出的Pn称为预测值。BP神经网络模型的训练和预测利用Matlab 6.5进行。其中气温、环境二氧化碳浓度、相对湿度和光照强度作为BP神经网络的输入层, Pn作为输出层。为了评价BP神经网络的准确性, 定义了测试值和预测值之间的均方误差 (Mean square error, MSE) 。
方程 (1) 中yt和ŷt分别代表观测值和计算值[5]。为了找出大麦Pn最优的BP神经网络模型参数, 首先固定学习速率为0.05, 将迭代次数设为1 000、2 000、3 000、4 000进行BP神经网络训练, 每个迭代次数进行5次训练, 并计算出每次的测试值和测试值的MSE (Mean Square Error) (见表1) 。然后为找出最优学习速率, 我们将迭代次数设置为最优的迭代次数, 而学习速率分别设置为0.05、0.06、0.07进行BP神经网络训练, 每个参数进行5次训练, 并计算出测试值和预测值的MSE (见表2) 。最终将最优参数对应的预测值和测试值作图比较 (见图1) 。
2 结果与分析
表1显示了BP神经网络学习速率为0.05, 不同迭代次数对大麦Pn预测值MSE的影响。表1第一列代表不同的4个迭代次数, 最后一列代表5次训练所得MSE的平均值。由表1可见:当迭代次数为2 000次时, 5次训练所得的平均值最小为1.500。其中当迭代次数为4 000时, 第2次训练所得的MSE在所有训练结果中的MSE最小为1.369。
表2显示了BP神经网络迭代次数为2 000时, 不同学习速率下大麦Pn预测值与观测值的MSE。表2第一列代表不同的学习速率, 最后一列代表5次训练所得MSE的平均值。由表2可见:当学习速率为0.06时, 5次训练所得的MSE平均值最小为1.500。其中当学习速率为0.05时, 第4次训练所得的MSE在所有训练结果中的MSE最小为1.314。
图1显示了利用BP神经网络程序计算大麦Pn的预测值与测试值之间的差异。由图1可见, 预测值和测试值之间比较接近, 部分测试值和预测值几乎完全重合。
3 结论与讨论
净光合速率是评价植物生长情况的重要因素, 其受到各种环境因素的影响。以往利用线性模型或偏最小二乘回归模型研究Pn与环境因素的关系表明:Pn与环境因素不是简单的线性关系。本研究利用BP神经网络对大麦的Pn与环境因素中的环境二氧化碳浓度, 光照强度、温度和水进行拟合和预测, 结果表明BP神经网络在迭代次数为2 000次 (见表1) , 学习速率为0.06时得到的BP神经网络模型是大麦净光合速率最优、最稳定的模型 (见表2) 。其中第2次训练得到的神经网络其MSE最小为1.368 (见表2) 。由图1可见, 该网络预测的净光合速率预测值与实际测试值比较接近, 部分测试值与预测值几乎完全重合。这说明BP神经网络在预测大麦的净光合速率方面具有较高的准确性, 这与以往的研究结果一致[5]。本研究表明, BP神经网络可以广泛地用于预测植物的净光合速率。
摘要：净光合速率是植物重要的生理指标之一。植物的净光合速率受到各种环境因素的影响。利用BP神经网络模型拟合了大麦净光合速率与环境二氧化碳浓度, 光照强度、温度和水的模型, 并将预测值和观测值进行比较。结果表明, 大麦BP神经网络模型能较准确的计算出大麦不同环境因素下的净光合速率。这为BP神经网络模型在其他植物净光合速率研究中的应用提供了参考。
关键词：大麦,净光合速率,预测,BP神经网络模型
参考文献
[1] Blackman FF.Optima and limiting factors.Annals of Botany, 1905 (19) :281-295.
[2] 程明, 李志强, 姜闯道, 等.青稞的光合特性及光破坏防御机制[J].作物学报, 2008, 34 (10) :1805-1811.
[3] 于智恒, 寇立娟, 王钢钢.农田水位及环境因素对小麦生理指标的影响预测[J].安徽农业科学, 2010, 38 (34) :19252-19253.
[4] Li Ting, Ji Yuhan, Zhang Man, Sha Sha, Li Minzan:Comparison of Photosynthesis Prediction Methods with BPNN and PLSR in Different Growth Stages of Tomato[J].农业工程学报, 2015 (31) :222-229.
[5] Chen ZY, Peng ZS, Yang J, et al.A Mathematical Model for Describing Light-response Curves in Nicotiana tabacum L[J].Photosynthetica, 2011, 49 (3) :467-471.